Diseases of Cannabis sativa Caused by Diverse Fusarium

Kimberly D. Gwinn, Zachariah Hansen, Heather Kelly, Bonnie H. Ownley

Diseases of Cannabis sativa Caused by Diverse Fusarium

Frontiers. 2021.Том 3

https://doi.org/10.3389/fagro.2021.796062  

 

АННОТАЦИЯ

Потенциал видов фузариоза вызывать значительные экономические потери для конопли сативной из-за болезней растений и остатков микотоксинов является предметом данного обзора. Шестнадцать видов фузариоза, которые, по сообщениям, связаны с производством каннабиса, классифицируются в шесть видовых комплексов: Fusarium oxysporum, F. solani, F. incarnatum-equiseti, F. sambucinum, F. tricinctum и F. fujikuroi. Таксономия этого рода является предметом дискуссий, и было предложено отнести виды из комплекса видов F. solani к роду Neocosmospora. Многие виды, ассоциированные с C. sativa, также являются условно-патогенными микроорганизмами человека и животных. Виды Fusarium продуцируют множество микотоксинов, в том числе по крайней мере три (дезоксиниваленол, зеараленон и фумонизин В), которые считаются наиболее важными микотоксинами в продуктах питания человека и животных. Эти химические вещества варьируются от очень простых (монилиформин и бутанолид) до структурно сложных депсипептидов (боверицин и энниатин В) и трихотеценов (дезоксиниваленол и его ацетилированные производные, диацетоксискирпенол и Т-2-токсин). Надежные стратегии борьбы с болезнями (например, исключение патогена, контроль окружающей среды и устойчивости хозяина) разрабатываются для этой новой культуры и в первую очередь опираются на системы управления для других культур. Биопестициды были маркированы для применения против C. sativa; однако было проведено несколько испытаний эффективности. Устойчивость хозяина к этим патогенам и передача инфекции также недостаточно изучены. Новые рынки для C. сативы и производных от нее продуктов требуют знаний для борьбы с этими важными грибковыми заболеваниями, чтобы обеспечить безопасные продукты для потребления человеком.

 

ФРАГМЕНТЫ:

 

Введение

Cannabis sativa L. (конопля, марихуана) производит разнообразный спектр соединений, которые веками использовались в качестве активных ингредиентов в лекарственных препаратах; растение также является богатым источником пищи (из семян), клетчатки (как целлюлозной, так и древесной из стеблей) и масла (из цветов и семян) (Андре и др., 2016). Как каннабис (относящийся к генотипам, содержащим лекарственные средства), так и техническая конопля (с уровнем ТГК ниже 0,3%) выращиваются более чем в 40 странах. 

 

Рекреационное употребление каннабиса (марихуаны) в настоящее время разрешено только в Уругвае, Канаде и 12 штатах Соединенных Штатов (Адхикари и др., 2021; Пунья, 2021b). Другие штаты Соединенных Штатов одобрили использование каннабиса в медицинских целях, и выращивание технической конопли теперь легально в Соединенных Штатах. Легализация пищевых продуктов, клетчатки и масла привела к появлению каннабиса и пеньки как агрономических культур во многих странах, а признание растения каннабис в качестве культурной культуры значительно расширило исследовательский потенциал. Однако следует отметить, что в некоторых странах растение каннабис и / или его натуральные продукты остаются незаконными.

 

В 2019 году в мире было собрано около 76 730 тонн семян конопли с 2,3 × 104 гектаров, и урожай был оценён более чем в 126 миллионов долларов (США), а на 6,9 × 104 гектаров было произведено около 174 миллионов тонн пеньки и отходов конопли (FAOSTAT, 2019). Лидерами по площади посевов C. sativa являются США, Китай и Канада, но в каждой из этих стран действуют строгие государственные ограничения на производство (Mark et al., 2020; Pusiak et al., 2021; Zhao et al., 2021). В 2019 году в Китае было произведено примерно 7,14 × 104 тонн семян конопли на площади 1,26 × 104 га (FAOSTAT, 2019). Чжао и др. (2021) сообщили, что площадь посевов в базе данных ФАО была занижена и что фактическая площадь посевов в 2020 году составила 6,54 × 104 га. В США в 2020 году продажи составили 17,5 млрд долларов, что на 46% больше, чем в 2019 году (Якович, 2021). В отличие от статистики по другим культурам, посевные площади в США рассчитываются на основе информации о лицензиях, выданных на производство конопли, но эти статистические данные не дают полной картины, поскольку не все производители засевают все выделенные им площади (Марк и др., 2020). 

 

В октябре 2021 года Национальная служба сельскохозяйственной статистики Министерства сельского хозяйства США (USDA) (NASS) инициировала свое первое обследование посевных площадей и производства конопли среди производителей, поставив производство конопли в один ряд с другими культурами. Результаты обследования используются Министерством сельского хозяйства США-NASS для сбора информации о посевных и уборочных площадях, урожайности, производстве и стоимости сельскохозяйственных культур в Соединенных Штатах. В 2020 году в Канаде более 1,9 млн. га выращивалось каннабиса в контролируемых условиях (в помещении и теплицах) и 544 га - в открытом грунте (Пунджа, 2021b). Объем продаж канадского каннабиса в 2020 году составил 2,6 миллиарда долларов (почти вдвое больше, чем в предыдущие годы); этот рост был обусловлен расширением доступа к обычной розничной торговле, расширением электронной коммерции, ценообразованием, конкурентоспособным с нелегальным рынком, и адаптацией розничной торговли к пандемии COVID-19 (Хассе, 2020). В 2019 и 2020 годах 14% канадцев в возрасте 16 лет и старше сообщили об употреблении каннабиса в медицинских целях (Health Canada Cannabis Survey).

 

Концентрация (–)-транс-Δ9-тетрагидроканнабинола (ТГК), психоактивного компонента, связанного со штаммами марихуаны C. sativa, является юридическим различием между промышленной коноплей и растениями марихуаны (или наркотического типа) (Adhikary et al., 2021). Чтобы быть классифицированным как промышленная конопля, процент ТГК (сухой вес) должен быть меньше или равен 0,2% в большинстве европейских стран, 0,3% в Канаде, Китае и Соединенных Штатах и 1% в Швейцарии, Уругвае, Колумбии, Мексике и отдельных штатах Австралии (Адхикари и др., 2021; Чжао и др., 2021). В большинстве стран растения, содержание ТГК в которых превышает указанные пределы, считаются лекарственными растениями и запрещены законом. Несмотря на то, что правительства определяют его как два растения с разным правовым статусом, род Cannabis состоит из одного вида (C. sativa), который включает три подвида: subsp. сатива, подвид. индика и подвид. ruderalis (Zhang et al., 2018b). 

 

Другие авторы дополнительно разделили подвиды на основе содержания ТГК в высушенных верхушках (соцветиях) и статуса одомашнивания (McPartland, 2018). Хотя эта таксономия не является общепринятой и некоторые возводят подвид в ранг вида, в этом обзоре мы будем использовать C. сатива для всех растений каннабиса и конопли и ссылаться на подвиды, когда доступна эта информация. Коммерческие сорта часто являются результатом скрещивания и гибридизации между подвидами (McPartland, 2018), а генетический фон штаммов C. sativa часто не раскрывается или не известен, особенно в отношении штаммов марихуаны.

 

Борьба с сорняками, насекомыми и болезнями — одни из основных проблем при выращивании C. sativa (см. Punja, 2021c). Все части растения на всех стадиях роста поражаются одним или несколькими патогенами (развенчивается миф, что конопля растет как сорняк и не требует ухода, в том числе средств защиты!!! - ред. ) Патогены из рода Fusarium являются одними из самых опасных для C. sativa (рис. 1). Это особенно актуально на стадиях корневого и вегетативного роста, когда заражение приводит к снижению качества растения вплоть до полной его гибели. Виды Fusarium также вызывают значительные потери урожая после сбора и вырабатывают микотоксины, которые ещё больше снижают ценность урожая. Поскольку во многих странах правовой статус растения изменился с сельскохозяйственной культуры на запрещённый наркотик (1950-е годы) и обратно в 2000-е (Джонсон, 2019), основная часть литературы о C. sativa и Fusarium написана в два разных периода (до 1960 года и после 1990 года). Есть несколько исключений из этого бимодального распределения, в частности публикации, в которых сообщается об использовании F. oxysporum f. sp. cannabis в качестве биологического средства борьбы с растениями (McCain and Noviello, 1985; Noviello et al., 1990). 

 

Цель этого обзора — впервые собрать воедино сведения обо всех видах Fusarium, связанных с C.sativa и предоставить информацию о микотоксинах, вырабатываемых этими грибами, и методах борьбы с болезнями.

 

***

 

Фузариозные болезни связаны в основном с сосудистым увяданием, но некоторые виды могут вызывать отсыревание рассады и гниль коронок, нижних стеблей, корней и семян, а также фитофтороз соцветий и зерна. Основными видами, вызывающими корневую и стеблевую гнили, являются F. solani и F. oxysporum. Другие виды, которые были выделены из конопли, такие как F. avenaceum, F. culmorum, F. graminearum и F. fujikuroi, также могут вызывать гниль стеблей и корней. Болезни корневой, коронковой и стеблевой гнили, вызываемые фузариозом, распространены по всему миру и могут привести к значительным потерям за счет сокращения насаждений и снижения роста и урожайности многих различных семейств растений, включая полевые культуры, цветы и овощи (Agrios, 2005).

 

Виды фузариоза, поражающие каннабис и коноплю

16 видов рода Fusarium, которые, как сообщалось, ассоциированы с Cannabis sativa, отнесены к шести из 23 видовых комплексов, предложенных Geiser et al. (2021). Мы включили все сообщения о фузариозе, связанном с C. sativa, даже если анализы патогенности не проводились, чтобы предоставить полную картину текущего состояния рода в отношении C. sativa. Сравнительный рост шести видов фузариоза на растениях каннабиса показан на рисунке 2. Изучение болезней каннабиса находится в зачаточном состоянии, поскольку растение претерпело уникальную трансформацию из незаконного в экономичный продукт. Для борьбы с болезнями в этих новых системах возделывания необходимо идентифицировать патогенные микроорганизмы и разработать эффективные стратегии борьбы. Также важно обсудить токсины, вырабатываемые этими видами фузариоза, поскольку в настоящее время они не включены в список потенциальных причин для беспокойства регулирующих органов Канады и США.

 

Fusarium oxysporum, наиболее часто выделяемый вид фузариоза, обычно переносится через почву и является наиболее экономически важным видом (Ломбард и др., 2019). Это единственный представитель FOSC, о котором сообщалось, что он связан с C. sativa (таблица 1). Многие изоляты F. oxysporum продуцируют микотоксины боверицин, бикаверин, энниатин В и монилиформин (рисунок 3) (O'Donnell et al., 2018). Сообщается, что Fusarium oxysporum вызывает увядание почек, коронковой и корневой гнили; симптомы включают хлороз, задержку роста и гибель растений (рисунок 4, таблица 1). Гриб был выделен из корней, цветов и стеблей больных растений, выращенных в полевых условиях и в контролируемых условиях. Жизнеспособные черенки были выделены из <10% систем обработки воздуха на предприятиях по производству каннабиса, протестированных Punja (2021c). Кроме того, F. oxysporum был идентифицирован как эндофит (Punja et al., 2019).

 

Начиная с декабря 2019 года, Агентство по охране окружающей среды США добавило коноплю в список ингредиентов 49 пестицидов (https://19january2021snapshot.epa.gov/pesticide-registration/pesticide-products-registered-use-hemp_.html). Сорок восемь из этих продуктов являются биопестицидами, а один — обычным пестицидом. Только 40% этих пестицидов содержат в своих инструкциях по применению информацию о фунгицидной активности, но 60% фунгицидов содержат в инструкциях по применению информацию о борьбе с Fusarium. Микробные пестициды составляют 34% биопестицидов. Кроме того, 14 из 23 фунгицидов, зарегистрированных для борьбы с болезнями C. sativa в Канаде, являются микробными биопестицидами. Эффективность одобренных фунгицидов против Fusarium на C. sativa редко упоминается в научной литературе. 

 

Использование фунгицидов, одобренных для борьбы с видами Fusarium на других культурах, может обеспечить защиту, но фермерам следует быть осторожными, поскольку некоторые из этих препаратов могут быть фитотоксичными для C. sativa (Akinrinlola и др., 2021). Обработка черенков сорта конопли «Белый носорог» с помощью Lalstop G46 (Gliocladium catenulatum J1446), RootShield Plus (Trichoderma harzianum Rifai штамм T-22 и T. virens G-41), Asperello T34 (T. asperellum T34) и Stargus (Bacillus amyloliquefaciens F727) снижал тяжесть заболевания, вызываемого F. oxysporum, на 30-56,3% по сравнению с необработанным контролем, тогда как тяжесть заболевания у черенков, обработанных рапсодией (Bacillus subtilis QST 713), не отличалась от необработанного контроля (Скотт, 2017). 

 

Двойной никель (Bacillus amyloliquefaciens штамм D747) и Квадрис (азоксистробин) оказались неэффективными в снижении заболеваемости фузариозным увяданием, вызванным F. oxysporum в полевых испытаниях в Северной Каролине (Тиссен и др., 2020). Организмы, стимулирующие рост, такие как ризобактерии, стимулирующие рост растений (PGPR), не требуют одобрения для использования в растениеводстве, если не заявлены требования о борьбе с болезнями, но было показано, что многие из них повышают устойчивость к болезням в других системах. У C. sativa лечение PGPR снизило частоту заболеваний, вызываемых патогенными грибами. 

 

Пять предполагаемых защитных генов были “сильно и устойчиво индуцированы локально” у C. sativa в местах заражения Botrytis cinerea (Balthazar et al., 2020). Многие производители добавляют микоризный инокулят к C.Сатива используется в системах производства для повышения качества растений, но нет сообщений об использовании этих микроорганизмов отдельно или в сочетании с другими микробными пестицидами для борьбы с болезнями. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, эффективны ли эти методы лечения против болезней, вызываемых Fusarium.

 

Большинство биохимических биопестицидов, зарегистрированных для конопли, представляют собой экстракты дерева ним (масло нима, масло нима холодного отжима и азадирахтин), но в реферируемой литературе мало сообщений об эффективности этих продуктов для каннабиса и ни одного для борьбы с фузариозом. Regalia, экстракт Reynoutria sachalinensis, специально маркирован для применения против F. oxysporum f. sp. каннабиса, фузариозного увядания и отслаивания фузариоза у C. sativa. Когда штамм C. sativa “Hashplant” обрабатывали различными биофунгицидами, тяжесть заболевания при обработке препаратом Regalia не отличалась от контроля без патогенов, тогда как тяжесть при микробиологической обработке (RootShield, Prestop 4B (G. catenulatum J1446), Rhapsody, RootShield Plus и Stargus) и при обработке маслом Караньи существенно не отличалась от контроля с положительными патогенами (Лунг и др., 2019). Масло тимьяна и комбинация этанпероксоевой кислоты и перекиси водорода включены в список средств обработки почвы для борьбы с фузариозом.